Данная статья
адресована тем любителям кошек и владельцам кошачьих питомников, а
также председателям тех клубов и ассоциаций, которые ставят своей
главной целью закрепление и улучшение породных качеств своих
животных путем чистопородного разведения и отбора (селекции). Сразу
подчеркнем, что так как отбор предполагает жесткую выбраковку, эта
цель вступает в конфликт с коммерческим разведением кошек, где
главная цель - прибыль.
Инбридинг как компонента чистопородного разведения
В процессе своей работы заводчик-селекционер должен решать, каких
самок с какими из отборных самцов следует спаривать, чтобы их
потомство сочетало определенные признаки и приобретало улучшенные
черты. Это селекционное мероприятие называется подбором пар для
скрещиваний. Подбор пар должен производиться планомерно и
систематически, и цель его изменение генетической структуры
популяции животных данного питомника в желательном направлении или
сохранение и закрепление в потомстве определенного сочетания ценных
признаков. Иногда для выведения новых пород или привнесения в породу
совсем новых признаков, ранее ей не свойственных, применяется
межпородное или даже межвидовое скрещивание, но обычно основным
направлением работы селекционера является так называемое
чистопородное разведение - спаривание особей одной породы.
Чистопородное разведение подразделяется на два типа: аутбридинг -
система неродственных спариваний животных внутри породы, и инбридинг
- система спариваний особей, имеющих близкую степень родства, типа
брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры, и т.д.
В общем виде инбридинг предполагает, что спариваемые особи - будущие
отец и мать - имеют общих предков или хотя бы одного общего предка.
Хотя для специалистов важность и необходимость инбридинга в
чистопородном разведении очевидны, среди любителей существует масса
мифов и предубеждений, причем как против самого инбридинга, так и
против использования инбредных производителей в разведении. (Заранее
скажем, что последнее особенно большая ошибка, так как
инбридированные отборные производители являются, как правило,
препотентными - их дети получаются в основном "в отца", - а также
часто дают исключительно сильное потомство.)
Генетическое обоснование инбридинга
В чем же биологическая (генетическая) сущность инбридинга? Все
современные породы животных, включая и кошек, являются
гетерозиготными по многим генам. Это означает следующее. Зигота -
оплодотворенная яйцеклетка - получает и от отца, и от матери по
одному полному набору генов, так что имеет их двойной набор. Если
оба гена, ответственные за данный признак, - один от отца, а другой
от матери - идентичны, то это состояние называется гомозиготным по
данному гену, и из яйца разовьется гомозиготная по этому гену особь.
Если же гены эквивалентной пары, например, определяющие образование
черного пигмента волос, различны (скажем, отец передал ген черного
цвета С, а мать - измененный, например гималайский, ген сs), то
особь получится гетерозиготной по данному гену (Ссs). В последнем
случае ген черного цвета доминирует, и животное внешне (фенотипически)
получится черным, но будет носителем рецессивного (скрытого)
гималайского гена. Если такое гетерозиготное животное - пусть это
был черный кот, носитель гималайского гена скрестить с его родной
сестрой, тоже черной кошкой, несущей скрытый гималайский ген, то в
потомстве будет наблюдаться расщепление (рис. 1): часть потомства
будет черного окраса (СС - гомозиготный, и Ссs - гетерозиготный
генотипы), а другая часть - гималайского (сsсs гомозиготный
генотип), Это происходит потому, что при скрещивании этого черного
кота с его черной сестрой их половые клетки гаметы (сперматозоид и
яйцеклетка) - несущие по одинарному набору генов, будут встречаться
во всех четырех возможных комбинациях: С от кота и С от кошки, С от
кота и сs от кошки, сs от кота и С от кошки, сs от кота и сs от
кошки. Следовательно, с вероятностью 1/4 два гималайских гена (один
от отца, другой от матери) сойдутся в одной зиготе и дадут
гомозиготный гималайский генотип и, стало быть, гималайский фенотип
у части котят помета. Другая часть помета, с той же вероятностью
1/4, окажется гомозиготной по гену сплошного черного окраса (СС).
Таким образом, генетическая сущность инбридинга сводится к процессу
разложения популяции на линии с различными гомозиготными генотипами,
Поскольку при инбридинге гены, бывшие в гетерозиготном состоянии,
переходят в гомозиготное состояние, в последующем поколении, при
скрещивании гомозиготных животных одного окраса не будет наблюдаться
расщепления. Этим путем с помощью инбридинга осуществляется
выявление скрытых признаков, закрепление желательных признаков в
поколениях и создание устойчивых генетических линий.
Наиболее быстрым практическим путем увеличения гомозиготности у
высших животных является спаривание родных брата с сестрой (сибсов),
имеющих общих отца и мать (при этом не имеет никакого значения,
берутся ли сибсыоднопометники или из разных пометов), а также
спаривания отца с дочерью или матери с сыном. Иногда высказываемое в
среде непрофессионалов мнение, что, дескать, отца с дочерью
спаривать можно, а мать с сыном нельзя - миф, не имеющий никаких
оснований; эффект от этих обоих типов инбридинга совершенно
одинаков. Если осуществлять такой тесный инбридинг (кровосмешение) в
течение 1б поколений подряд, то достигается 98% гомозиготности по
всем генам, а следовательно, ввиду отсутствия расщепления, все особи
этих пометов становятся почти идентичными по генотипу и фенотипу -
все дети одинаковы, как близнецы, Конечно, на практике обычно
применяется инбридинг гораздо меньшей степени, и соответственно
достигается гораздо меньшая степень гомозиготности.
Следует отметить, что спаривание троюродных братьев и сестер (общий
прадед) приводит к возрастанию гомозиготности лишь на 2% при
бесконечном числе поколений, Следовательно, инбридинг подобного типа
уже принципиально отличен от более тесных степеней инбридинга и по
сути не ведет к достижению тех целей, которые ставятся перед
системой родственных спариваний. Заводчики, по тем или иным причинам
избегающие инбридинга, могут не бояться спаривать троюродных
родственников.
Определение степени инбридинга и коэффициент инбридинга
На основании
анализа родословной животного можно качественно оценить степень
инбридинга, которая выражается насыщенностью родословной общими
предками (кличками) по материнской и отцовской линиям. По Шапоружу,
римскими цифрами обозначаются поколения (ряд предков), считая
родительское за первое, дедовское за второе, и т.д. Если общий
предок повторяется и в материнской, и в отцовской части родословной,
то сначала ставится его встречаемость в материнской родословной, а
затем, через черточку, - в отцовской. Тогда скрещивание сын х мать
будет обозначаться как I-II (рис. 2,а), отец х дочь как II-I (рис.
2,6), брат х сестра как II-II (рис. 2,в, г), дед х внучка как III-I
(рис. 2,д), двоюродные брат х сестра как IIIIII (рис. 2,е), и т. п.
Инбридинг типа отец х дочь (II-I), сын х мать (I-II) и брат х сестра
(II-II) обозначается как очень тесный, или кровосмешение;
близкородственное скрещивание типа II-III или III-II - это тесный
инбридинг; а скрещивание III-IV, IV-III, IV-IV, II-V и т. п, -
умеренный инбридинг. Ввиду отсутствия ощутимых эффектов более
отдаленные родственные скрещивания на практике можно не
рассматривать как истинный инбридинг. Владельцы высококлассных
породистых кошек, взяв в руки родословную кошки, могут сами оценить,
как часто и в какой степени использовался инбридинг заводчиками,
участвовавшими в выведении этого питомца.
Для количественного учета степени инбридинга в родословной животного
и тем самым определения меры его гомозиготности английский генетик
С. Райт ввел понятие коэффициента инбридинга (F). Этот коэффициент
вычисляется следующим образом. Сначала считается количество
поколений (стрелок - таких, как на рис. 2) от общего предка А отца и
матери до отца данного животного (р), затем количество поколений
(стрелок) от этого же предка А до матери (т). Эти числа суммируются,
и к сумме прибавляется единица: п = р+ m+ 1. Коэффициент инбридинга
анализируемого животного (пробанда Х) по этому предку равен 1/2 в
степени п: Гa = (1/2)n. Если у отца и матери оказывается несколько
общих предков, то коэффициенты суммируются:
Fx =EF, =E(1/2)n, где i - общие предки А, В, С и т. д.
Для примера рассчитаем коэффициент инбридинга животного (пробанда
Х), полученного от скрещивания родных брата и сестры (II-II, рис.
2,в). В родословной расстояние (путь) от деда до отца - 1 поколение,
от деда до матери - 1 поколение, следовательно, n= 1 + 1 + 1 = 3, а
значит Fв = (1/2)3 = 1/8. Но у них есть еще один общий предок - их
бабушка; от нее до отца - 1 поколение, от нее же до матери - 1
поколение, а стало быть Fa будет тоже 1/8. Общий коэффициент
инбридинга для Х получается Fx = Fa+ Fb = 1/8+ 1/8 = 1/4, или 0,25.
Другой пример - скрещивание деда с внучкой (III-I, рис. 2,д). Здесь
у потомства по отцовской линии поколений (стрелок) нет, т.е. 0
поколений, по материнской линии - 2 поколений, откуда n = 0 + 2 + 1
= 3, и тогда Fx = (1/2)3 = 1/8, или 0,125.
Наконец, пример со скрещиванием двоюродных брата с сестрой (III-III,
рис. 2,е). Общие предки их отпрыска - прадедушка и прабабушка. От
прадедушки до отца - 2 поколения, от него же до матери 2 поколения,
т.е. n = 2 + 2 + 1 = 5, и соответственно Fb = (1/2)' 1/32. То же
получается при расчете коэффициента инбридинга на другого общего
предка - прабабушку: Fa = (1/2)3 = 1/32. Следовательно, общий
коэффициент инбридинга Fx = Fa + Fb = 1/32 + 1/32 = 1/16, или
0,0625.
Из имеющихся родословных каждый заводчик или владелец породистого
животного может рассчитать коэффициент инбридинга своих питомцев или
их родителей и прародителей - если в их производстве использовался
инбридинг. Как уже говорилось, этот коэффициент является показателем
степени чистоты (гомозиготности) линий, участвующих в родословной, а
также указанием на возможную препотентность соответствующих
производителей и/или производительниц (см, ниже). Чем выше
коэффициент инбридинга животного, тем больше его генов находится в
гомозиготном состоянии. Естественно, как следует из формулы,
коэффициент инбридинга не может превышать единицы,
Инбредная
депрессия и гетерозис
Почему же в
человеческом обществе в большинстве цивилизаций существует либо
прямой запрет на кровосмешение, либо осуждение его? Более того,
почему в дикой природе тоже все приспособлено так, чтобы по
возможности уйти от инбридинга и гомозиготности? Главная причина в
том, что и дикой природе, и человеческому обществу для успешного
выживания и приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды
(в том числе социальной и экономической в случае человеческого
общества) необходимо разнообразие генотипов и особей в популяции. В
разнообразном сообществе всегда найдутся особи, лучше всех
приспособленные к данной конкретной ситуации; однако ситуация
меняется - и другие особи, с другими признаками выплывают на
поверхность. Однообразие популяции, хотя и хорошо приспособленной к
данным конкретным условиям ее существования, обрекает биологический
вид на вымирание при изменении условий существования, Таким образом,
стремление к созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а
всему виду для удовлетворения различным и меняющимся требованиям
окружающей среды и исторического процесса.
Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных
особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни
животного (и человека), так и на протяжении поколений время от
времени происходят мутации - изменения генов. Большая часть мутаций
- вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к
смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения,
несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть
мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации
с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не
проявляется в гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не
проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного
индивидуума, включая каждого человека, Инбридинг создает
гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и,
следовательно, ведет к их фенотипическому проявлению в потомстве -
внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной
жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией.
Зададим обратный вопрос - почему же, несмотря на опасность инбредной
депрессии, селекционеры, выводящие и совершенствующие домашних
животных, столь часто прибегают к инбридингу и не боятся его? Ответ
прост: селекционеры не стремятся обеспечить максимальную
выживаемость, жизнестойкость и высокие качества всех особей
потомства, а ведут отбор лучших, выбраковывая (например, кастрируя)
дефектных, слабых и просто с нежелательными признаками. Тем самым
при инбридинге, когда происходит разложение генотипа на гомозиготные
линии, вредные рецессивные гены проявляются и убираются из
дальнейшего разведения, а все "хорошие" гены и их комбинации
закрепляются в гомозиготном состоянии и оставляются для дальнейших
поколений. Таким образом, инбридинг в руках селекционера - это
способ удаления из генотипа груза вредных мутаций, с одной стороны,
и создания необходимых комбинаций ценных генов и признаков, с
другой. Кроме того, благодаря гомозиготности создается необходимая
для выведения любой новой породы однородность, отвечающая
требованиям этой породы, и соответствующие ценные признаки
оказываются закрепленными в потомстве. Следует отметить, что по мере
инбридинга и отбора лучших, вследствие избавления от груза вредных
скрытых мутаций, опасность инбредной депрессии при близкородственном
скрещивании отобранных инбредных животных уменьшается.
При скрещивании между представителями разных независимых инбредных
линий может наблюдаться явление, в известном смысле противоположное
инбредной депрессии - гетерозис, называемый также "гибридной силой".
Такие гибриды двух инбредных животных обычно обнаруживают повышенную
жизнеспособность, рост, плодовитость и т. п. Это происходит потому,
что при скрещивании между двумя инбредными линиями, отобранными и
потому сходными по типичным признакам породы, сохраняется в
потомстве гомозиготность по этим отобранным признакам, тогда как
оставшиеся не выбракованными вредные мутации переводятся в
гетерозиготное состояние и тем самым становятся рецессивными, т.е.
не проявляются.
Практика цели
инбридинга
Рассмотрим в целом
и просуммируем задачи, которые выполняются, и цели, которые
преследуются животноводами, в том числе заводчиками-селекционерами
кошек, при использовании инбридинга.
Во-первых, инбридинг необходим при выведении новой породы или новой
группы внутри породы. Для увеличения генетического разнообразия и
привлечения новых признаков селекционер скрещивает животных разных
пород. Получаемое гибридное потомство является гетерозиготным и
поэтому будет давать в последующих поколениях расщепление. Для
закрепления желательных комбинаций признаков и применяется инбридинг
в основном тесный, типа брат х сестра, отец х дочь и мать х сын. В
результате инбридинга создаются однородные семьи и достигается
константное проявление признаков. Среди инбредных потомков
проводится жесткая выбраковка до 80 % - дефектных, слабых и не
соответствующих намеченным стандартам животных.
На рис. 3 приведен пример очень тесного инбридинга при выведении
гималайских кошек с сиреневыми отметинами (лайлакпойнт) в английском
питомнике Мингчью. Кошка с окрасом шоколад-пойнт - Снафф - была
получена скрещиванием кота Тромо, с окрасом сил-пойнт, носителя
шоколадного и голубого гейов, из американского питомника Брайери, с
сиамской кошкой Трайвией, тоже сил-пойнт и тоже носительницей
шоколадного и голубого генов, из питомника Мингчьщ, Эта кошка
шоколад-пойнт (Снафф) была повязана со своим отцом, котом Тромо.
Родившийся от них кот Чок, сил-пойнт, был повязан со своей матерью,
кошкой Снафф, шоколад-пойнт. От них родилась первая кошка с
сиреневыми отметинами (лайлак-пойнт) - Сулатри. Стоит отметить очень
высокий коэффициент инбридинга Сулатри: Р 3/8, или 0,375, т. е.
выше, чем при скрещивании родных брата с сестрой.
Во-вторых, тесный (очень тесный) инбридинг применяется в случаях,
когда необходимо выявить производителей - носителей летальных,
полулетальных и других нежелательных генов. Это так называемый
тестовый инбридинг. По результатам тестового инбридинга могут быть
приняты различные решения: либо такие производители выбраковываются,
либо используются для производства гомозиготных потомков (путем
инбридинга) с выбраковкой дефектных и отбором лучших, чем
достигается очистка генотипа от нежелательных генов.
В-третьих, целью инбридинга может быть выведение высокопрепотентного,
т, е. эффективно передающего свои черты детям, производителя.
Известно, что инбредные животные обладают более высокой
индивидуальной препотенцией по сравнению с особями, получаемыми от
неродственных скрещиваний. В связи с этим в животноводстве
существует широко принятая практика спаривать инбредного самца с
неинбредными самками; такая практика называется топ-кроссинг. Важно,
что хороший инбредный производитель, передавая свои отобранные
качества потомкам, может существенно улучшить поголовье питомника и
придать ему свое лицо, свою особенность, свой тип.
В-четвертых, иногда заводчики идут на создание инбредных линий в
своих питомниках, чтобы потом, скрещивая представителей разных линий
(часто это делается в порядке кооперации между разными питомниками),
получать эффект гетерозиса - мощное, крупное, жизнестойкое и
плодовитое потомство.
В заключение мы хотели бы подчеркнуть, что для ведения племенной
работы - в том числе с кошками - необходимо применять системы
грамотного отбора и подбора животных. При этом различают отбор по
фенотипу и по генотипу. Любители кошек хорошо знакомы с разного
уровня выставками кошек, на которых осуществляется классная оценка
(на профессиональном языке - бонитировка) кошек. Это и есть оценка
по фенотипу. Оценка же по генотипу должна проводиться по родословным
животных и по качеству их потомства. Вообще говоря, племенную
ценность животного можно выяснить, лишь оценив производителя по
качеству его потомства. Животное прекрасного фенотипа далеко не
всегда будет хорошим производителем. У животноводов есть крылатое
выражение: "Хороший бык полстада стоит". То же и с
котами-производителями: качество питомника и его лицо во многом
определяется котом-производителем (или котами-производителями, если
их больше одного). Такой кот-производитель должен быть высоко
препотентным, а следовательно, заводчики должны обратить свое
внимание на инбредных производителей. Более того, нельзя создать
хороший питомник, просто закупив за границей дорогих животных с
чемпионскими и грандчемпионскими титулами. Нужно, чтобы в самом
питомнике и от производителей питомника на стороне рождались
животные международного чемпионского и грандчемпионского уровня. А
для этого нужна грамотная племенная работа, в которой существенную
роль играет инбридинг.
М.А СЛАНЯН,
профессор кафедры генетики
и селекции, доктор биологических наук;
А.СПИРИН,
профессор кафедры молекулярной
биологии, доктор биологических
наук, действительный член
Российской академии наук
(C) Журнал "Друг" 1996 - 6
Источник: http://doland.khb.ru
